Комплекс Neolamprologus brichardi

Перші екземпляри Neolamprologus brichardi (Brichard, 1989) були експортовані в Європу в 1971 році, зловлені вони були поруч містечка із назвою Магара (Magara) в Бурунді. Цим чарівним цихлідах відразу дали торгову назву “Принцеса Бурунді”. Звичайно, їхнє забарвлення було не дуже яскраве, але рибки відрізнялись дивовижними плавцями й елегантним тілом, що зробило Принцесу однією з найбільш популярних цихлід серед акваріумістів. Виявилось, що нові рибки чудово почували себе в акваріумах, навіть, не дивлячись на свою територіальність і пов’язану з нею відносну агресивність. Надавши рибам достатньо простору, акваріумісти, на диво, легко отримували потомство. І саме це – найбільш захоплива сторона в утриманні Принцес, тому що старші покоління активно допомагають своїм батькам у захисті малечі. Точно так само Принцеси поводяться і в природному середовищі, створюючи величезні зграї з особин різного віку. Більшість дорослих особин живе й поводиться подібно моногамним цихлідам, а величезна кількість пар іноді створює враження, що N. brichardi живуть як у гуртожитку.

Для Принцес характерно не лише цікава та складна поведінка, але й унікальна для цихлід зграйна ієрархія, заснована на “кровне родичівство”, хоча і не виключає притоку риб з сусідніх “кланів”. Ядром зграї є невелика група плідників (зазвичай 10-15 особин), які займають певний простір серед каменів та валунів. Вони активно розмножуються, використовуючи щілини між камінням і камінних терас. Типово нерести проходять через кожні 20 днів, кількість ікринок коливається від 20 до 40 штук. Турбуються про ікру, личинок і мальків не лише плідники, але й особлива група підлітків 4-5-місячного віку, в основному, майбутні самички. Вони займають другий щабель у ієрархічній структурі зграї. Наступну групу складають молодь до п’ятої вікової категорії. Досягнувши 3-4-місячного віку, вони покидають місця нересту батьків, поповнюючи найбільш чисельну частину зграї, що роїться зверху. Це найбезправніша група, що не має своєї території. Звичайне її місце – над нерестовими площадками батьків (відстань до 2 метрів). Своїми сигнальними функціями молодь застерігає плідників від небезпеки й уводить хижаків, розсипаючись при їх появі по довколишніх каменях.

Така структура зграї сприяє біологічному збереженню виду. По-перше, завдяки постійному відтоку молоді місця нересту не перенаселені. По-друге, група молоді є своєрідним захистом, що прикриває ядро зграї від виїдання. По-третє, жорстка конкуренція всередині верхньої групи визначає виживання найсильніших особин. У мірі загибелі або послаблення плідників вони займають їх місце.

Для утримання Принцес встановіть найбільший акваріум, який тільки можете собі дозволити. Для групи з 2-3 самців і 3-4 самиць більшости видів щонайменше підходить 80-100-літрова (краще 200 л, а ще краще 280-300 л) водойма з кам’яними терасами до поверхні води й шаром великого річного піску на дні. Умови утримання: твердість 8-20°, рН 7,6-8,5, температура 22-28°C (найбільш оптимальні середні величини), постійна аерація, фільтрація, заміна води (до однієї третини щотижнево) на відстояну схожих хімічних параметрів. Слід пам’ятати, що Принцеси дуже погано переносять подачу води напряму з водогону: вони лягають на дно, час-від-часу здійснюють нервові плигання вверх, зябри судомно стискаються, забарвлення темніє. Нерідкі випадки летального результату. Певною мірою виправити стан може внесення метиленового синього (до блакитности води), але краще використовувати відстояну хоча б протягом доби воду.

Фільтрація води в акваріумі для Принцес стоїть ледь не на першому місці. Тому використовуйте фільтри в будь-яких доступних поєднаннях — і голови з губками (а краще дві) всередині акваріума, і зовнішні навісні чи фітофільтри, і, навіть, у поєднанні з зовнішніми каністровими фільтрами чи з двома (один для механічної фільтрації, другий для біологічної).

Оскільки вода в оз. Танганьїка має свої досить складні особливости (тверда й лужна з досить високим значенням pH), то не лишнім буде скористатись субстратами спеціально розробленими для любителів цихлід Танганьїки. Придбайте спеціальні солі й додавайте їх при кожній підміні води в акваріумі.

Улюбленим кормом Принцес є зоопланктонні організми, особливо віддають перевагу циклопу. Тому циклоп, дафнія чи дрібні креветки в замороженому, сублімованому чи живому вигляді повинні становити більшість раціону Принцес. Хорошою ідеєю є використання сухих кормових пластівців чи гранул, хоча вважається, що природні корми покращують колір і продуктивність риб. До мотиля й трубочника відносяться байдуже і їдять його лише тоді, коли немає іншої їжі.

Для розмноження найкраще почати з групи підлітків, щоб вони самостійно утворили пару, почніть, щонайменше, з шести рибок, це дасть майже математичну точність, що буде, принаймні, хоч одна пара. Якщо вам пощастить, то матимете дві пари, які зможуть утворити дві колонії в різних частинах акваріума. Після того як пара або пари починають нереститися, інші особини повинні бути вилучені з акваріума. В кращому випадку невеличка колонія може утворитись з наявних риб, але, якщо ви помітили риб, що тримаються поблизу поверхні й намагаються сховатись, то видаліть цих риб, бо в колонію їх вже точно не приймуть. Після того, як побачите мальків почніть додавати в акваріум корм для них, наприклад,

Деякі аматори хотіли б тримати Принцес з іншими видами Танганьїки, такими як, наприклад, юлідохроми, але стратегія розмноження Принцес передбачає, що переважна кількість різно-розмірних підлітків, захищаючи рідну землю, в результаті змусить юліків залишити свої будиночки. До того ж, Принцеси нерідко схрещуються з різними видами юлідохромів, утворюючи безплідні гібриди – відомі неодноразові випадки гібридизації N. brichardi з J. ornatus та J. marlieri.

З іншого боку, колонія чарівних Принцес дуже активна й спостереження за постійною взаємодією між групами риб і різними особинами гарантовано принесе величезне задоволення.

В 1952 році “Принцеса Бурунді” була описана як підвид N. savoryi, а саме Lamprologus savoryi elongatus (Trewavas & Poll, 1952). В 1974 році Полл прийняв рішення виділити “Принцесу Бурунді” в самостійний вид. Враховуючи, що назва L. elongatus (Boulenger 1898) вже була зайнята – Lamprologus elongatus (зараз Lepidiolamprologus elongatus), то він назвав “Принцесу Бурунді” Lamprologus brichardi на честь відомого дослідника П’єра Брішара, який відкрив і описав більшість цихлід Танганьїки. В 1985 році Колумб (Colombe) і Оллгайєр (Allgayer) у своїй праці “Ревізія роду Lamprologus” перемістили “Принцесу Бурунді” в рід Neolamprologus. L. elongatus же був віднесений до відновленого роду Lepidiolamprologus. А враховуючи те, що стара назва elongatus стала вільною, вид отримав нову назву Neolamprologus elongatus. Однак, ця назва протрималась усього один рік. У 1986 році Полл видав чергову працю з переглядом усієї систематики цихлід Танганьїки. Він залишив нову родову назву Neolamprologus, але змінив наукову назву Принцес назад на N. brichardi. На його думку, назва N. elongatus, не підходить бо вже було одного разу використано для опису іншого elongatus. У 1909 році Штайндахнером був описаний вид як Julidochromis elongatus, пізніше він був віднесений Жоржем Буланже до роду Lamprologus у 1915 році. L. elongatus уже був описаний, як “Elongatus Steindachneri”, і ще пізніше як Lamprologus steindachneri. Полл вважає, що елонгат Штайндахнера був членом роду Neolamprologus, тому ця назва повинна мати пріоритет перед “Принцесою Бурунді”, отже, вона знову стала Neolamprologus brichardi (Poll, 1986). В 1988 році Ед Конінгс (Ad Konings) вияснив, що, швидше за все, елонгат Штайнахнера (або Julidochromis elongatus) — швидше за все, є синонімом Lamprologus callipterus, з цієї причини для “Принцес” знову було запропонована назва N. elongatus (Konings, 1988). І, нарешті, в 1988 році Берджес (Burgess) поклав край мукам “Принцеси”, й відмітив, що назва elongatus не була вільна, коли давалась їй уперше в 1952 році й уже використовувалась для L. elongatus з 1898 року. Так що тепер, раз і назавжди, “Принцеса Бурунді” з наукової точки зору стала називатись Neolamprologus brichardi.

Одночасно з описом L. savoryi elongatus був описаний ще один підвид L. savoryi pulcher. Різниця між підвидами складається, головним чином, у формі візерунків на зябрових кришках і в забарвленні. Обидва різновиди мали дві темні смужки між оком і зовнішнім краєм зябрових кришок. У N. brichardi ці смужки схожі на букву “T”, що лежить на боці. У Neolamprologus pulcher смужка поруч з оком не горизонтальна, а згинається вниз і не зливається з вертикальною смужкою на краю зябрової кришки. Brichardi-подібні цихліди експортувались з Замбії (Zambia), з південної частини озера. Деякі з цих риб продавались як Lamprologus pulcher. Однак, не відомо, чи були вони виловлені в або поруч місцевості (яка невідома) чи просто нагадували зовні L. savoryi pulcher.

Протягом багатьох років Хорст Уолтер Дікхофф (Horst Walter Dieckhoff) та Ед Конінгс зібрали велику кількість фотографій різних популяцій N. brichardi-схожих цихлід з усього озера. Порівнюючи ці зображення виявилось, що візерунки на зябрах у різних популяцій трохи відрізняються в усіх популяцій. Навіть у риб виловлених в Касодже (Kasoje) в Танзанії візерунки відрізняються від маркувань у голотипа L. savoryi elongatus, які, за повідомленням, були виловлені саме в цій місцевості.

Neolamprologus savoryi – один з представників комплексу N. brichardi найбільш легко упізнаний, і до середини 1990-х не знайдено його географічних варіацій. Цей дрібний вид (до 8 см), відрізняється широкими вертикальними смугами на тілі. Цих рибок команда Еда Конінгса виявляла майже скрізь на глибинах між 10 й 40 метрами, що трохи глибше, ніж типові глибини для N. brichardi, які, головним чином, зустрічаються на рівні від 5 до 25 метрів. N. savoryi, зазвичай, зустрічаються парами або окремими особинами, часто близько до зграй інших різновидів комплексу.

Перші повідомлення, що окрім N. savoryi та N. brichardi, можуть бути й інші схожі види, в тих же самих біотопах надійшли від Брішара (1989). Після багатьох років роботи в містечку Магара (Magara) в Бурунді, він знайшов, що ще одна brichardi-схожа цихліда живе на глибинах більше ніж 15 метрів. Цей різновид, був названий Neolamprologus falcicula (Brichard, 1989). Живе парами або дуже маленькими групами, зазвичай безпосередньо поблизу до великих зграй N. brichardi. Найбільш важлива особливість, що відрізняє N. facicula від N. brichardi, крім забарвлення, полягає в відсутності малюнка на зябрових кришках.

За 40 років (з 1975-го) багато різних цихлід подібних N. brichardi експортувались під різними назвами. Були й Neolamprologus sp. “Kasagera”, N. sp. “Daffodil”, N. sp. “Walteri”, N. sp. “Mbitae”, N. sp. “Black Brichardi “, N. sp. “White Tail”, N. sp. “Palmeri”, N. sp. “Cygnus” та інші, які ще не були згадані в акваріумній літературі. Всі ці види й геоваріації були виловлені в різних місцях.

Цихліда з торговою назвою Neolamprologus sp. “Walteri”, знайдена в затоці Кігома (Kigoma Bay) і біля миса Кабого (Cape Kabogo), є, швидше за все географічним різновидом N. falcicula.

В 90-х рр. була відома ще одна геоваріація виду N. falcicula, під назвою Neolamprologus sp. “Cygnus”, яка була знайдена біля мису Мпімбве (Cape Mpimbwe) в Танзанії (див. Cichlid Yearbook vol. 1). Оранжево-жовті спинний і анальний плавці підлітків N. falcicula популяції Magara дуже схожі забарвленням на підлітків N. sp. “Cygnus”. N. falcicula ніколи не був помічений великими групами, крім, мабуть, випадку з виявленням великих скупчень різновиду N. sp. “Walteri” в затоці Кігома (Kigoma Bay), крім того, вони зазвичай парять всього в 10 см над поверхнею каменів, тоді як N. brichardi можна помітити й на відстані більш як 1 метр над субстратом.

У книзі “Цихліди та інші риби озера Танганьїка” (Cichlids and all the other fishes of Lake Tanganyika), вперше виданої у вересні 1989 р., Брішар згадував про інші райони, де цихліди схожі на N. brichardi живуть разом зі схожими видами. Ці зони узбережжя знаходяться у південно-західних берегів озера. Брішар описує чотири нових різновиди, і всі з цієї частини озера. Хайнц Бюхер, який неодноразово працював у цьому ж регіоні, також писав про третій (а, можливо, й четвертий) різновид, що живе разом з N. savoryi та N. brichardi (й іншими brichardi-подібними цихлідами). Він описав цей різновид як N. marunguensis, якого, насправді, потрібно розглядати як синонім N. crassus, описаного декількома місяцями раніше Брішаром. У своїх описах П’єр Брішар використовує декілька морфометричних особливостей, щоб відмітити різницю між цими видами, що є нормою в такій роботі. Якщо подивитись на цей новий вид докладніше, то можна відмітити, що візерунок на зябрах відрізняється в кожного з видів. Персональні спостереження в природному середовищі проживання вказують, що особини кожної популяції мають своєрідний, однаковий для всіх особин, малюнок зябрових кришок. Тому ми можемо використовувати ці візерунки, як визначник у ідентифікації будь-якого з видів.

Брішар також повідомляє, що в Зонгве (Zongwe) в Заїрі, N. brichardi зустрічаються разом зі N. splendens. Особини цього виду деякий час поставлялись під торговою назвою N. sp. “New Black Brichardi” – і мають свої, відмінні від інших видів, малюнки на зябрових кришках, що відрізняються від малюнку в N. brichardi. Але Ед Конінгс не зміг знайти в Зонгве вид, з візерунком на зябрових кришках як у N. brichardi. У водах поруч з Зонгве можна зустріти три різновиди “комплексу brichardi”: N. savoryi, N. splendens та N. gracilis.

Neolamprologus splendens – забарвлений у темні кольори. Візерунок на зябрах у вигляді букви V дещо відрізняється за формою від візерунка N. savoryi. Бюхер показав Еду Конінгсу фотографію підлітка N. splendens, який має вертикальні смужки, схожі з розмальовкою молоді N. savoryi. Можливо тому N. splendens швидше більш близький саме до N. savoryi, ніж до N. brichardi. Його найбільший розмір – близько 8 см. Живе, зазвичай, у скелястій зоні й не зустрічається такими зграями як N. brichardi.

Neolamprologus gracilis має на зябрах вельми простий візерунок, але відрізняється найдовшими серед цихлід комплексу нитками на непарних плавцях. Деякі майже дорослі особини мають хвостові плавці майже стандартної довжини риби. Це є головною особливістю, яка відрізняє цей різновид від N. crassus, який виглядає кремезнішим і має зовсім короткі нитки на непарних плавцях. Цей вид, подібно до N. gracilis, майже не має малюнку на зябрових кришках. Усі види досить дрібні з найбільшим розміром близько 7 см. Місце першого відлову в Лунангава (Lunangwa), але також зустрічається в Капампе (Kapampa) і в затоці Моліро (Moliro Bay) в Заїрі й поруч з мисом Чіпімбе (Chipimbi Bay) в Замбії.

У випуску “Cichlid Yearbook” (1992) обговорювали цікаву спільноту в Капампе (Kapampa) в Конго, де спільно живуть N. caudopunctatus та N. leloupi. Й що цікаво, особини N. caudopunctatus, що живуть у Капампе мають жовтий спинний плавець, можливо, щоб відрізнити себе від N. leloupi. Подібна ситуація склалась і між N. crassus та N. gracilis. Обидва види мають однакові зябри без малюнка, але N. crassus має широкі біло-синюваті облямівки спинного та анального плавців. Нитковиді кінці хвостового плавця білі в обох видів, але у N. gracilis значно довші й N. gracilis має більш витягнуте тіло, ніж кремезний N. crassus. У Капампе N. crassus живе на доволі великих глибинах в скелястому біотопі. Бюхер виявляв їх, головним чином, між 25 і 35 метрами. N. gracilis же в цьому ж районі займав більш високий рівень (з глибинами близько 10 метрів).

Neolamprologus sp. “White Tail” або “Palmeri” вперше був зловлений поблизу Кібвеса (Kibwesa) в Танзанії. Ця цихліда – без сумніву є географічною варіацією N. gracilis. Інші brichardi-подібні види в цій місцевості не були знайдені.

В усіх інших відомих районах озера, де мешкають відразу три різновиди комплексу, зазвичай, зустрічаються разом N. savoryi, brichardi-подібний вид з візерунком на зябрових кришках, і один вид без візерунка. Таким чином створюється стійке враження, що наявність або відсутність малюнка на зябрах і його форма — це одна з важливих особливостей, що  відрізняє види в комплексі (крім N. crassus і N. gracilis в Kapampa).

В Музеї Midden Afrika Tervuren представлені описи Брішара всіх чотирьох видів виявлених у Заїрі (N. splendens, N. gracilis, N. crassus та N. olivaceous). Усі зразки були виловлені поруч з містечком Масанза (Masanza) з уточненням (“2-а затока на північ від Масанза”). Втім, в своєму описі N. olivaceous Brichard (1989) П’єр Брішар згадує як місце вилову Lunangwa (Luhanga) в Конго. В Кіку (Kiku), дещо північніше від річки Лунангва (Lunangwa), Еду Конінгсу траплялись лише N. brichardi й N. crassus. Фотографія на сторінці 375 його книжки показує екземпляр N. olivaceous, який збігається із зовнішнім виглядом з brichardi-подібними цихлідами, яких Ед Конінгс відловлював біля мису Тембве (Tembwe), в Кітумба (Kitumba) та Мтото (M’toto). Тому, можливо, що місце вилову особин описаних Брішаром або південніше річки Lunangwa (що не підтверджено Бюхером) або позначення місця вилову як Lunangwa (Luhanga) — помилкове.

У Neolamprologus olivaceous характерні візерунки складаються з двох вертикальних зігнутих смужок на зябрах (подібно до шевронів). Смужка безпосередньо позаду ока також, як і друга смужка доходить до зовнішнього краю зябрових кришок. Такий малюнок характерний і для N. pulcher. Хоча типова місцевість для N. pulcher невизначена, візерунок подібний малюнку на зябрах цієї цихліди, помічений у декількох популяцій. Тому Ед Конінгс пропонує розцінювати N. olivaceous як синонім N. pulcher.

Neolamprologus pulcher – маленька цихліда (найбільший розмір близько 6 см), живе невеликими групами в зоні дещо глибших скель. Більшість особин було помічено на глибинах нижче 10 метрів. Підлітки N. pulcher спіймані поблизу мису Тембве (Tembwe) Заїр, мають оранжеві спинні плавці.

Neolamprologus sp. “Daffodil”, знайдений у Каламбо (Kalambo) Танзанія/Замбія має однаковий з N. pulcher малюнок на зябрах, золотисто-жовте забарвлення тіла й жовті непарні плавці в дорослому й підлітковому віці, особливо яскравий спинний плавець. За своє ніжно-жовте забарвлення риба отримала назву “Лампролог-нарцис”, або “Жовта принцеса”. Цю форму, крім яскравого забарвлення відрізняють надзвичайно довгі косиці хвостової “ліри” – при звичайному освітленні вони молочно-білі, а в відбитому світлі на сонці – виблискують неоновими переливами. N. sp.”Daffodil” – більш дебелий представник “принцес”, дорослий самець може досягати 15-сантиметрової довжини. Боротьба за щаблі ієрархічної драбини у них проходить більш запекло, причому нерідкі випадки летального результату. При зграйному втриманні цього виду потрібно уважно спостерігати за їх поведінкою, особливо в період дозрівання, щоби вчасно відділити й відселити “вибитих” зі зграї особин. Через очевидну важливість візерунку на зябрах, можна зробити висновок про те, що різновид під назвою N. sp. “Daffodil” – це географічна варіація N. pulcher.

Neolamprologus sp. “Walteri” – рибка має коричнювате тіло, не надто довгі промені непарних плавців, які прикрашені візерунком з нахилених світлих і темних смуг, луска з чорною облямівкою. Звичайна довжина самців – 6-7 см, самиць — 5 см.

Можна зробити висновок, що всіх brichardi-подібних цихлід з малюнком на зябрах у вигляді букви “Т” можна сміливо вважати географічними морфами N. brichardi. “V”-видий візерунок характерний для різновидів N. splendens, а в формі шеврона – для N. pulcher. Особини різних рас N. falcicula – відрізняються відсутністю візерунку на зябрах в принципі й чорними зовнішніми гранями спинних та анальних плавців. Для всіх популяцій N. gracilis характерна відсутність візерунку на зябрах і білі канти в непарних плавців, плюс витягнуте тіло (з висотою від 25 до 28 % стандартної довжини). Аналогічне співвідношення для N. crassus – 30-35 %, і всі варіації цього виду мають не розфарбовані зяброві кришки.

Каталог “Catalog of Fishes” Каліфорнійської наукової академії (California Academy of Sciences) надає перелік з 9 видів, що належать до принцес:

• N. brichardi,
• N. crassus,
• N. falcicula,
• N. gracilis,
• N. marunguensis,
• N. olivaceous,
• N. pulcher,
• N. savoryi та
• N. splendens.

Аматори також часто зустрічають чудових N. sp. ‘Cygnus’ (можливо, варіант N. falcicula) і N. sp. ‘Daffodil’ (вважається варєтом N. pulcher) у продажі як повноцінні види, хоча, в даний час, вони такими не є.

(c) Ед Конінгс “Комплекс Neolamprologus brichardi”, “Cichlids Yearbook”, №3, 1993 (англ.)
(c) С. Елочкин. “Танганьикские принцессы”, “Аквариум”, №4, 1996
(c) Пётр Дмитриев – Петр Дмитриев – Принцессы Танганьики